Белая пятнистость

Наличие белого узора на туловище характерно для многих пород собак. Более того, у многих из них характер расположения белых отметин является чуть ли не основным признаком. Теоретически, белые участки рассматриваются как белые пятна, не взирая на количество белого. Раньше этот термин употреблялся только, когда количество белого лимитировано в виде пятен на темном фоне. Теперь термин «белая пятнистость» употребляется более широко и включает также случаи, когда белый преобладает или же собака почти вся белая. При этом белое поле можно рассматривать как одно большое белое пятно.

Распределение и распространение белых отметин следует относительно правильной прогрессии. Так, если расположить пятнистых собак по мере убывания прокрашенных участков, то выявляется следующая закономерность (см. рис. на стр. 87). Сначала белые отметины появляются на груди, лапах, морде и кончике хвоста. По мере увеличения площади белый распространяется на всю грудь, живот, конечности. Долее — на плечи и холку, затем бока и верхнюю часть спины. Постепенно, на теле остаются немногочисленные пигментированные пятна, уменьшающиеся в размерах. На этой стадии также наблюдается закономерность в расположении оставшихся окрашенных пятен. Чаще всего они остаются на боках, голове, особенно вокруг ушей и в основании хвоста. На рисунке схематично отображены описанные процессы.

Причиной такой общей закономерности развития белой пятнистости состоит в отсутствии пигмент-образующих клеток в коже раннего эмбриона при корнях волос. Эти клетки образуются в определенных местах, что соответствует приблизительно участкам на голове и вдоль спины у развивающихся эмбрионов. Если что-то препятствует образованию достаточного количества первичных точек пигментации или скорость распространения пигмент-образующих клеток по туловищу тормозится в ходе развития эмбриона, то щенки рождаются с белыми отметинами. Хотя структура кожи остается нормальной и на ней вырастают нормальные волосы, они будут бесцветными (т.е. белыми для человеческого глаза), так как пигмент-продуцирующие клетки не успели распространиться в эти участки. Так как эмбриональное развитие — это строго детерминированный процесс, то для этих клеток возможность своевременно занять свою позицию так же строго ограничена во времени.

Следует, однако, отметить, что, несмотря на общие тенденции в увеличении количества белого, существуют значительные вариации. Особенно это касается собак с преобладанием белого. У них пятна могут возникать в любом месте головы, плеч, боков и, как правило, не обязательно симметрично. Напротив, положение белой проточины на морде и отметин, образующих воротник (так называемая воротниковая степень пятнистости) относительно постоянно и служит отличительной чертой таких пород, как бостон-терьер, колли и сенбернар.

Животные, у которых на белом фоне разбросаны пигментированные пятна, называются пегими. Некоторые из этих вариаций обусловлены действием полигенов, модифицирующих экспрессию (т.е. количество белого) основных аллелей пятнистости, а некоторые — нарушением в ходе эмбрионального развития.

Показано, что, если в породе предпочтителен какой-то определенный характер пятнистости, то количество других вариаций значительно уменьшается, но не исчезает совсем.

Литтл (1957) выдвинул гипотезу, что разнообразие распределения пятен на туловище можно объяснить существованием трех мутантных аллелей гена S, определяющего сплошной (небелый) окрас.

Аллель ирландской пятнистости продуцирует наименьшую степень пятнистости. Белые отметины варьируют от пятен начиная с морды, груди, плеч, головы, ног и кончая узким воротником на шее. Типичным примером экспрессии вариабельности ирландской пятнистости s i s i по Литтлю является бассенджи.

Животные, гомозиготные по гену пегости s p s p , имеют большее количество белого, чем животные предыдущего типа. Однако, для s p характерно значительно более широкая вариабельность экспрессии. Например, по Литтлю, бигль имеет генотип s p s p , но значительная часть белых отметин по характеру распределения лишь ненамного отличается от бассенджи. С «другой стороны фокстерьеры имеют такой же генотип s p s p , но в общей своей массе имеют столько белого, что порой их можно рассматривать как белых собак с небольшими пигментированными пятнами.

Аллель крайней степени пятнистости определяет наибольшее количество белого и, в крайнем случае, такие животные полностью белые за исключением небольшого пятна или пятен на крупе или голове. В эту группу также входят темноглазые собаки совсем без пятен. У целого ряда пород такой фенотип является или стандартным окрасом или принятой вариацией.

Доказательством того, что чисто белые темноглазые собаки имеют генотип s w s w является тот факт, что у таких собак могут иногда появляться щенки с небольшими пятнами в стандартных местах. Поэтому, Литтл предположил, что белые бультерьеры, большие пиренейские собаки, самоеды и салихемтерьеры имеют генотип s w s w . Возможно, что аллели пятнистости не полностью доминантны друг к другу, но эти взаимоотношения неустойчивы.

Исходя из многих наблюдений, можно предположить, что ген S доминантен к s i , но не к s p или s w . Гетерозиготы Ss p и Ss w дают окрасы по типу ирландской пятнистости. Аллель s i доминантен к s p , но не к s w Гетерозиготы s i s w дают пегость или окрас, близкий к этому. Взаимоотношения между s p и s w пока не ясны из-за недостатка данных. Возможно, что s p s w дают белых собак с незначительным количеством окрашенных пятен. Следует помнить, что экспрессия s p показывает огромную вариабельность и серьезно усложняет окончательное выявление взаимоотношений между аллелями этого локуса.

Кроме этого, экспрессия всех мутантных аллелей пятнистости частично контролируется модифицирующими полигенами. В большей мере они определяют независимо от породы степень пятнистости, нежели порядок, местоположение пятен и их конфигурацию.

До сих пор не выяснены механизмы действия модификаторов: то ли они действуют сами по себе, то ли влияют на экспрессию S-аллелей. Почти очевидно, что некоторые из них способны сами по себе продуцировать начальную степень белой пятнистости у гомозиготных SS (генотипически — это генотип сплошного окраса). В некоторых случаях небольшие белые пятна могут возникать как следствие сбоев эмбрионального развития. Однако, сомнительно, чтобы все подобные случаи можно было бы объяснить таким образом. Ситуация усложнена еще и тем, что многие полигены, вовлеченные в этот процесс, экспрессируются также вариабельно. Таким образом, многие SS-животные, имеют незначительные белые отметины за счет действия модификаторов. В любом случае, при постоянном отборе только полностью пигментированных собак, всегда будут случаи появления небольшой части животных с белыми отметинами.

И Витни (1947) и Литтл (1957) отмечали, что черные и красные спаниели отличаются по количеству белого. Так, у большей части черных собак наблюдается небольшое или среднее количество белого, тогда как у рыжих спаниелей белого значительно больше. Можно предположить, что один из наиболее влиятельных модификаторов гена s сцеплен с геном е, или, что пигмент-продуцирующие клетки, содержащие в геноме ее менее способны распространяться по коже сравнительно с E-содержащими. Такие различия не проявляются у полностью окрашенных животных, но становятся очевидными у пятнистых. Берне и Фразер (1966) отметили, что коричневые собаки занимают в этом отношении промежуточное положение. Это подразумевает, что ген b является фактором, также влияющим на развитие пятнистости.

Может показаться странным, что различные гены белой пятнистости являются аллелями одного локуса, так как у многих видов млекопитающих белая пятнистость возникает при мутациях различных локусов. Сходную ситуацию можно было бы предположить и для собак, как отмечает Хатт (1979). Однако, обширные данные, опубликованные Литтлем (1957) полностью согласуются с предположением о существовании только одного локуса с несколькими аллелями. Существование независимого от s-аллелей гена белой пятнистости сомнительно. Вопрос лишь в том, сколько на самом деле аллелей: две или три, так как очень трудно порой различить экспрессию s i и s p .

Аллели белого окраса, альбинизма

Аллели белого окраса, альбинизма

Серия аллелей белого окраса или альбинотическая фундаментально контролирует синтез пигмента по всему телу. Можно только удивляться, почему целая серия генов так названа, хотя альбинизм чрезвычайно редок среди собак. Ответ следует искать в общей генетике окрасов млекопитающих. Альбинизм может быть редок у собак, но он обычен у многих млекопитающих. Локус альбинизма более мутабилен, чем другие локусы. Таким образом, появилась серия аллелей с характерными фенотипами. Более того, эти фенотипы сходны у всех видов млекопитающих, поэтому общие знания хорошо применимы и в случаях собак, так как явление альбинизма у них крайне редко.

Общее количество мутантных аллелей локуса альбинизма неизвестно, но, по крайней мере, три из них установлены.

Фенотипическое проявление — Символы гена

Полное проявление окраса — С

Голубоглазый альбинизм — c b

Полный альбинизм — c

Все нормально окрашенные собаки имеют ген С, который разрешает экспрессию генов синтеза пигментов. Типично, что аллели, следующие ниже в таблице, разрешают экспрессию все меньшего количества пигмента. Последний ген в таблице полностью запрещает синтез любого пигмента.

Аллель шиншилла (c ch ) характерен тем, что осветляет рыжий до бледно-желтого, и почти или совсем не влияет на развитие черного пигмента. Похоже, что этот ген присутствует у пород, имеющих бледно-желтый окрас, таких, как норвежский элькхунд. Ген c ch осветляет как А у — рыжих; так и ee-рыжих собак. В частности, наиболее ожидаемым генотипом для золотого ретривера следует признать c ch c ch ee. Окрас таких шиншилловых животных может варьировать от теплого кремового до почти белого. Большинство этих вариаций образуются под действием модифицирующих руфус-полигенов. Более подробно о них будет сказано ниже. Литтл же предположил, что значительные вариации этого окраса обязаны существованию более чем одного аллеля шиншилла у собак.

Второй аллель шиншиллы, обозначенный Литтлем, как c e , возможно, отвечает за почти белый фенотип с кремовой тенью вдоль спины, на плечах и голове. Если принять существования этого аллеля, то генотип этих окрасов будет А у -c e c e или c e c e ee. Можно также предположить, что белые вариации окраса у некоторых пород имеют эти же генотипы, например, вестхайленд-уайт-терьер.

Ни один из полностью белых окрасов у собак не является настоящим альбиносным, так как при этом собаки имеют темные глаза. Следует заметить, что возможность существования аллеля типа шиншилла c ch основывается более на фенотипических наблюдениях, чем на результатах экспериментальных скрещиваний.

Существование нескольких аллелей шиншиллы можно подвергнуть сомнению, предположив, что не шиншилла, а модифицирующие полигены ослабляют рыжий до палевого во многих случаях. В конечном итоге, пока следует признать достоверным существование только одного аллеля гена шиншилла.

Литтл часто упоминал в своей книге, что ген С не полностью доминантен по отношению к c ch . Но это противоречит наблюдениям у других видов животных. Однако, если признать, что в случаях, описанных Литтлем, рыжий окрас ослабляется под действием полигенов, а не c ch , тогда неполное доминирование С не удивительно.

Персон и Ашер (1929) описали два очень светло-окрашенных фенотипа со светло-голубыми глазами и тускло-красными зрачками. Ряд исследователей считают, что, по крайней мере, один из них несет аллель альбинизма, который был назван как «голубоглазый альбинизм» (c b ). О наследуемости c b очень мало известно. Предложено поместить этот ген между c ch и с в представленной выше таблице.

Полный альбинизм, выраженный в чисто белой шерсти, розовых зрачках и просвечивающей красной радужине, крайне редок у собак. Витни (1947) и Литтл (1957) описали таких альбиносов у пекинесов.

Читайте также

Аллели «Агути»

Аллели «Агути» Ряд наиболее распространенных фенотипов окраса определяются серией аллелей, известной как «агути». Этот термин произошел от названия небольшого грызуна с коричневосерой шерстью, которая прекрасно скрывает его от хищников. У псовых соответствующий окрас

Аллели протяженности окраса

Аллели протяженности окраса Предназначение этой серии аллелей может показаться странным, однако оно базируется на том, что эти аллели, как и А — аллели связаны с распределением черной и рыжей пигментации. Возможно, что эта серия аллелей контролирует наличие, отсутствие

Ослабление окраса

Ослабление окраса Пигментные гранулы в нормально окрашенном волосе расположены достаточно непрерывно по мере роста волос. В основании цвет менее интенсивен. Например, черные волосы имеют интенсивно черный окрас на концах, бледнея к основанию и становясь совсем

Ослабление окраса, сопряженное с розовоглазием

Ослабление окраса, сопряженное с розовоглазием Эта форма ослабления, в целом, обычна для млекопитающих, но редка у собак. Возможно, что одна из форм осветленного фенотипа с голубыми глазами, описанная Персоком и Ашером (см. выше) имела этот ген. Для подобного типа

Полигены затенения или соболиного окраса

Полигены затенения или соболиного окраса Эти полигены, судя по названию, вызывает потемнение шерсти. Их наиболее очевидной экспрессией является измелен не обычного Ау-рыжего окраса до соболиного. Большинство, если не все Ау-рыжие особи имеют некоторое количество

Часть первая. СТРАНА ДЛИННОГО БЕЛОГО ОБЛАКА

Часть первая. СТРАНА ДЛИННОГО БЕЛОГО ОБЛАКА С ним было ящиков сорок два, все аккуратно уложено, На каждом — имя владельца написано очень четко. «Охота

Генетические основы окраса собак

Окрас собаки определяется специфической комбинацией нескольких десятков генов и взаимодействием разнообразных вариантов этих генов – аллелей. Такие гены отвечают за регуляцию синтеза пигментов и распределение пигментов по волосу или по телу собаки. Описано как минимум 20 генов, влияющих на проявление окраса. На сегодняшний день для 5 из них известны молекулярные механизмы функционирования и определены различные аллели.

Локус Е (extension) – «распределение цвета» — отвечает за наличие и распределение эумеланиновой (темной) пигментации. Известна рецессивная мутация в локусе Е – аллель е – блокирует появление темной пигментации. В гомозиготном состоянии – у собак с генотипом ее – будет отсутствовать темный (черный или коричневый) пигмент, и как следствие, собака будет рыжей («рецессивный рыжий»). Под действием модификаторов окраса рецессивный рыжий может иметь разные оттенки – ярко-рыжий, кремовый, лимонный, абрикосовый, оранжевый, светло-желтый и проч. Аллель е не влияет на пигментацию кожи, цвет носа и глаз, поэтому у рецессивных рыжих собак (ее) возможен черный окрас кожи и носа. В гетерозиготе Е доминирует над е, следовательно собака с генотипом Ее – будет с темным окрасом. Гомозиготная собака по аллели Е (ЕЕ) – темная собака (черная или коричневая). Кроме того, существует аллель Ем, отвечающая за распределение эумеланиновой окраски на морде собаки, и блокирующая темную пигментацию на других участках тела. Такое распределение окраса называют «маска». Аллель Ем доминирует над рецессивной аллелью e.

генотип	окрас	«скрытый окрас» — может проявляться у потомков
ЕЕ	Темный (черный или коричневый)	—
Ее	Темный (черный или коричневый)	рыжий
ЕмЕ	Темный (черный или коричневый)	маска
ЕмЕм	Рыжая собака с темной «маской»	—
Еме	Рыжая собака с темной «маской»	рыжий
ее	Рыжий	—

Локус В (brown) – «коричневый» — отвечает за присутствие черного пигмента при условии наличия эумеланиновой пигментации (то есть у собак с генотипом Е-). Аллель В отвечает за черный окрас шерсти, рецессивная аллель b – коричневый цвет шерсти. Локус В влияет не только на цвет шерсти, но и на пигментацию кожи (например, подушечки пальцев), носа и цвет ресниц. У собак с генотипом ВВ и Вb – черный окрас шерсти и носа. У собак с генотипом bb — коричневый окрас шерсти и носа (все оттенки коричневого –шоколадный, кофейный, «рыжего» у Австралийской овчарки, Бордер колли, бронзовый у Ньюфаундлендов и проч.). У собак с генотипом ее окрас будет рыжий (из-за отсутствия эумеланина), вне зависимости от генотипа по локусу В.

генотип	Окрас шерсти	Цвет носа
Е- В-	черный	черный
Е- bb	коричневый	коричневый
ЕмЕм/е B-	Рыжая собака с черной «маской»	черный
ЕмЕм/е bb	Рыжая собака с коричневой «маской»	коричневый
ее B-	Рыжий	черный
ee bb	Рыжий	коричневый

Локус А (agouti) – агути – отвечает за распределение пигмента по волосу и по различным участкам тела собаки. Агути проявляется на фоне присутствия у собаки эумеланина (то есть аллели Е или Ем). Таким образом, у собак с генотипом ее агути не оказывает влияние на распределение пигмента, и окрас таких собак будет сплошным рыжим.

Локус А представлен серией множественных аллелей. Аллель ау – желтовато-коричневый («олений») или соболиный. Волос разделяется на цветовые зоны – конец волоса черный, середина рыжая, основание бесцветное. Оттенок колеблется от практически сплошного светло-бежевого до соболиного (среди шерсти светлого окраса встречаются отдельные волоски сплошного черного/коричневого цвета) в зависимости от ширины и расположения пигментных зон. У догов и мопсов палевый (светло-бежевый) окрас обеспечивается агути (генотип ау- в сочетании с аллелями Е – (сплошной бежевый) или Ем (бежевый с маской)). Однако у некоторый других пород (таксы, французский бульдог) светлый окрас может быть вызван как проявлением аллели ау локуса А, так и гомозиготностью по рецессивной аллели е (генотип ее). Аллель аw – агути «дикого типа» — зонарно-серый. Пигменты на волосе распределены кольцевыми зонами: зоны с темной пигментацией, с рыжей пигментацией и зоны без пигмента. На первый взгляд такой окрас может выглядеть серым. Зонарно-серый окрас типичен, к примеру, для маламута, сибирских хаски, лаек, кавказских и среднеазиатских овчарок, шнауцеров окраса перец с солью, серых немецких овчарок. Аллель аt – подпалый окрас (черно- или коричнево-подпалые). У собак с генотипом аtаt подпалины очерчены совершенно четко по типу окраса добермана. Такой окрас характерен для многих пород, кроме добермана: у такс, ротвейлеров, той-терьеров, бультерьеров и других. Трехцветность некоторых пород (колли, шелти) – это тоже пример подпалого окраса с добавлением белого (белый цвет обусловлен влиянием генов-модификаторов). Аллель а – рецессивный черный. Сплошной черный окрас (проявляется только в гомозиготном состоянии – генотип аа), распространен у черных немецких овчарок, встречается также у Американского Эскимосского, Самоеда и проч. Следует оговориться, что кроме «рецессивного» черного, существует и «доминантный» черный, за проявление которого ответственен другой локус (локус К), который пока не идентифицирован у собаки.

Как правило, мнения сводятся к следующему порядку доминирования одних аллелей над другими: ay > aw > at > a. Иногда ходят споры по поводу степени доминирования аллелей агути (предполагается неполное доминирование для некоторых аллелей). Собаки с генотипами ауау, ауаw, ауаt будут иметь палевый или соболиный окрас, аwаw, аwаt, аwа – зонарн-серый, аtаt, аtа – подпалый, аа – сплошной черный (рецессивный).

Локус D (dilution) – «ослабление цвета» — определяет интенсивность пигментации. Аллель D – обеспечивает развитие пигментации полной интенсивности. Аллель d – приводит к ослаблению окраса. D>d.

Собаки, гомозиготные по рецессивной аллели d (генотип dd), рождаются осветленными и остаются такими в течении всей жизни. У подпалых собак интенсивность темного окраса заметно снижается, а ослабление интенсивности окраса подпалин остается практически не заментной, хотя локус D влияет и на эумеланин (темный), и на феомеланин (рыжий). Черный окрас (генотип Е-B-dd) осветляется до «голубого» (характерного для голубых догов, доберманов и др.), а коричневый (генотип Е-bbdd) – до «изабеллового» (левретки окраса изабелла, изабелловые доберманы, той-терьеры и др.). Часто при этом нос и глаза также бывают осветленными.

Для некоторых пород разработан тест для определения аллели d, таких как Б. Мюнстерланд, Немецкий дог, Ньюфаундленд, для других пород (Доберман Пинчер, Левретка, Чау-чау, Шар-пей) также возможно определить носителей этой аллели, однако у этих пород по-видимому существуют и другие аллели локуса D, ответственные за осветление окраса.