Генетика окраса собак для чайников

Генетика окрасов собак

I. ВАРИАЦИИ ОКРАСОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ

Прежде, чем приступить к изложению генетики пород собак, необходимо в общих чертах ознакомиться с тем, что известно о генах, определяющих окрасы и структуру шерсти у собак, и их действии. Для этого было бы полезно иметь представление об общих принципах наследственности, с которыми можно ознакомиться в популярных, и специальных изданиях по генетике. В настоящей главе мы обсудим действие генов более детально и систематизировано. В основном использовались общепринятые в генетике млекопитающих символы для обозначения генов и их мутантов.

До сих пор было проведено ничтожно мало контролируемых экспериментов по скрещиванию собак. Такая работа требует значительных расходов и длительного времени. Поэтому, в некоторых случаях использованы результаты случайных наблюдений. Однако, основная масса информации по генетике собак была получена из достоверных источников.

Ряд наиболее распространенных фенотипов окраса определяются серией аллелей, известной как «агути». Этот термин произошел от названия небольшого грызуна с коричневосерой шерстью, которая прекрасно скрывает его от хищников. У псовых соответствующий окрас называют волче-серым (зонарным). Однако, в этом случае, такой окрас позволяет хищнику незаметно подкрадываться к жертве.

В генетике собак термин «агути» позаимствован из генетики грызунов, где ген «агути» хорошо изучен. Выяснено, что исходный (дикий тип) ген «агути» является родоначальником целой серии аллелей. В настоящее время выявлены следующие аллели:

Фенотипическое проявление — Символ

Сплошной черный — A s

Доминантный желтый (рыжий) — A y

Агути (волче-серый) — A

Чепрачный — a sa

Черно-подпалый — a t

Исходный ген А («агути») отвечает за волче-серый окрас диких псовых и большинства, если не всех пород собак, имеющих волчеобразный серый окрас. К таким породам можно отнести серую сибирскую хаски, серого норвежского элькхунда и других собак крайнего Севера. Возможно, что серая немецкая овчарка имеет генотип АА.

В результате мутагенеза ген А дал четыре мутантных аллеля: два доминантных (A s и A y ) и два рецессивных (a sa и a t ) по отношению к исходному гену А.

Ген A s отвечает за сплошной черный окрас, характерный для многих пород. Этот окрас варьирует от угольно-черного до буро-чёрного. Последний образуется в результате различного числа остаточных агути-подобных волос. Нечистокровные черные собаки часто имеют бурый оттенок. При ближайшем рассмотрении их шерсти можно выявить некоторое количество зонарных волос наряду с чисто черными. Наиболее простое объяснение этому явлению заключается с том, что ген A s сам по себе не может индуцировать образование чисто черных волос. Для этого ему требуется наличие достаточного количества модифицирующих полигенов, селекционно отобранных при выведении чистокровных пород. Можно также предположить, что ген A s не полностью доминантен, тогда генотип A s A s определяет чисто черный окрас, а генотипы A s A y или A s A — бурый. Агути-подобные волосы могут давать также специфический красноватый оттенок, описанный Литтлем (1957), который предположил, что такой отгонок образуется благодаря неполному доминированию A s над A y и a t . Литтл показал, что у особей A s A y красноватый оттенок встречается в основном на боках, голове, шее и конечностях, а особи с генотипом A s a t имеют красноватый оттенок только там, где должны располагаться подпалы у особей a t a t . Такое неполное доминирование вполне возможно. Однако, следует заметить, что статистически это еще не доказано.

Доминантный аллельный ген A y отвечает за рыжий окрас собаки. Этот ген дает чисто рыжих собак, но при этом обнаруживаются волосы с черными кончиками (т.н. типированные) на голове, плечах, вдоль спины, включая хвост. При наличии значительного количества таких волос можно говорить о соболином окрасе. Поэтому, этот аллель можно назвать также аллелью соболиного или соболе-рыжего окраса. По этой терминологии полностью, рыжие формы можно обозначить как золотисто-соболиные или светло-соболиные. Количество зачерненных волос или степень проявления соболиного окраса варьирует, что обусловлено полигенами, которые наследуются независимо от А. В совокупности, эти полигены известны под названием «затеняющие».

Литтл (1957) предположил, что соболиный окрас проявляется при гетерозиготном генотипе A y a t . Тогда, при скрещивании обоих особей соболиного окраса, потомство должно быть рыжим, соболиным и черно-подпалым в соотношении 1:2:1 соответственно. Экспериментально, примерно так и получалось. Однако, и от чисто рыжих собак также получались периодически черно-подпалые щенки, что говорит о гетерозиготности обоих родителей (A y a t ). Это обстоятельство в значительной степени опровергает идею неполного доминирования A y над a t . Можно предположить, что полигены затенения сами по себе так взаимодействуют с генами a t и A y , что в случае гетерозиготы A y a t получается темно-соболиной окрас, а в случае гомозиготы A y A y — рыжий окрас со слабым или незначительным затенением. Но это весьма сомнительно.

Ген чепрачности a sa определяет V-образный характер пигментации шерсти по обеим сторонам туловища, как, например, у эрдельтерьера или бигля. На первый взгляд, фенотипы a sa и a t сходны, но чепрачные особи имеют больше рыжего, чем черно-подпалые, особенно на морде, плечах, боках и конечностях. Однако, большое распространение черного в чепрачном окрасе может напоминать черно-подпалый. Из двух этих окрасов чепрачный наиболее вариабелен.

В типичном случае черно-подпалого окраса (доберманы, например) черный распространяется на всю верхнюю часть туловища, а рыжий ограничен внутренней поверхностью конечностей, грудными отметинами и нижней поверхностью морды. Два характерных пятна расположены над глазами. Для чепрачного окраса характерны возрастные изменения. Так, чепрачные щенки рождаются очень похожими на черноподпалых, с возрастом они светлеют, рыжие отметины увеличиваются по площади, пока молодые животные не становятся истинно чепрачными. Нельзя не отметить интригующий факт, что соболиные собаки подвержены сходным возрастным изменениям. Это явление настолько всеобщее, что и детеныши волка имеют более темный окрас, чем взрослые животные.

Интересно, что у большинства чистокровных пород собак, за исключением эскимосских и скандинавских, аллель дикого типа А отсутствует. Такое отсутствие столь характерно, что кажется преднамеренным. Возможно, что древние селекционеры стремились закреплять такие цветовые вариации, которые, во-первых, отличали бы домашних собак от диких форм и, во-вторых, служили бы символом одомашнивания собак.

Наиболее очевидно, что самым близким аллелем к гену А является аллель a sa . В основном А и a sa проявляются сходно. Так, у нечистокровных животных наблюдаются все переходы от зонарного (волче-серого) до чепрачного окрасов. Более того, Фокс (1978) предположил, что зонарный и чепрачный окрасы обусловлены действием одного и того же гена. Он скрещивал койота и бигля и в последующих двух поколениях получил в общей сложности 16 животных, которые летом были темно-соболиного окраса, а зимой светлели до светло-соболиного. Однако, по рисункам, представленным Фоксом, потомство было скорее зонарным или светло-чепрачным. В любом случае, это наблюдение показательно, но не убедительно.

Генетика окрасов чихуахуа для чайников. Часть 1, основные гены окраса

Дата публикации: 8.02.2012

Наверно, нет ни одной другой породы, радующей взор таким разнообразием окрасов, как чихуахуа. Более того, пожалуй, невозможно найти двух чихуахуа с абсолютно одинаковым окрасом – многочисленные оттенки, пятнышки, переходы из одного цвета в другой делают каждый окрас уникальным.

И для начинающего кинолога — владельца одной чихуашки, и для опытного владельца питомника окрас будущих щенков является загадкой. Конечно, нельзя предугадать окрас готовящегося к рождению помета со 100%-ной вероятностью, однако можно максимально приблизиться к получению желаемых окрасов или определить цвет будущих щенков, если обратиться к генетике.

В интернете можно найти множество статей и книг о генетике окрасов собак, написанных авторитетнейшими учеными. В первую очередь, это «Генетика окрасов собак» Роя Робинсона и труды Марии Сотской, которые хоть и адаптированы для широкой аудитории, все же предполагают наличие у читателя базовых знаний биологии и генетики, которыми располагают не все.

Я посвятила долгое время изучению генетике окрасов чихуахуа, вела наблюдения на практике своего питомника, изучила большое количество научных работ. Результатом стала небольшая статья, которая поможет людям, далеким от биологии, кинологии и генетики понять, с каким кобелем чихуахуа им стоит вязаться для получения желаемого потомства, или какое потомство наиболее вероятно получить от данной суки. Я намеренно постаралась сократить научную составляющую вопроса генетики окрасов и делаю упор на практику и конкретику.

Если после прочтения статьи у Вас все же останутся вопросы, или случай Вашей чихуашки – особый, и в статье подробно рассмотрен не был – свяжитесь со мной, и я постараюсь ответить на все ваши вопросы.

Немножко теории

Шерстный покров собаки контролирует набор генов – они отвечают за длину шерсти, ее качество, окрас, расположение пятен или подпала на шерсти, носочки на лапах и так далее. На сегодняшний момент открыты по меньшей мере 20 генов, отвечающих за окрас. Мы будем подробно изучать 6 основных генов, отвечающих за окрас, и кратко рассмотрим еще 6.

Разные формы одного и того же гена называются аллелями. В каждом гене собака может иметь либо две одинаковых (например, BB или bb), либо две разных (Bb) аллели конкретного гена. В первом случае (при двух одинаковых аллелях) собака является гомозиготной по данному гену, во втором – гетерозиготной.

На этом рисунке представлен генотип голубой собаки. На ее фенотип (внешний вид) влияют только первые (черные) буквы, то есть первые аллели каждого гена. Они всегда более доминантны ко вторым (красным). Таким образом, зная только первую доминантную аллель каждого гена (A B C d E K), мы бы уже смогли сделать вывод, что собака будет иметь голубой окрас.

Вторая аллель каждого гена может совпадать с первой (это мы наблюдаем в генах B, C, d), либо быть рецессивнее – как в генах A, E, K. Именно вторая аллель, которая не проявляется в фенотипе собаки, но содержится в ее генотипе, гарантирует те «сюрпризы», которые проявляются на окрасах щенков спустя поколения.

Генотип собаки – ее генетический код – определяется набором генов. Фенотип собаки – ее внешний вид – то, как эти гены выражены внешне. Генотипов гораздо больше, чем фенотипов, например, фенотип «черная собака» может соответствовать десяткам генотипов, в зависимости от того, какие рецессивные признаки от своих предков несет эта собака.

На этом я постараюсь закончить с теорией и объяснить на практике, как аллели в генах влияют на окраc чихуахуа.

ГЕН A

Ген A у чихуахуа имеет 5 вариантов аллелей (из которых, как мы помним, только две будут содержаться в самом гене)

Аy – соболиный окрас. Волос при нем окрашен не равномерно по всей длине, а участками — у основания волос белый, рыжий в середине, черный на конце. В зависимости от соотношения длин участков волоса разного цвета, соболиный окрас может варьироваться от почти однотонного кремового до ярко-красного с чернью.

аg – «агути», зонарно-серый (волчий) окрас;

аw – чепрачность;

аt – подпалость:

a – рецессивный черный. Могут иметь место белые пятна, но не цветные.

Доминирование аллелей гена А выглядит следующим образом:

Ay > ag > aw > at > a

То есть Ay – самая доминантная аллель. ag уступает Ay, но доминантнее остальных, и т.д. Здесь и далее при перечислении возможных аллелей гена я иду от доминантных к рецессивным.

Далее мы видим таблицу, как аллели могут сочетаться в гене А, всего возможно 15 комбинаций, 5 из них – гомозиготные (расположены по диагонали) и 10 гетерозиготных. Фенотипов, то есть окрасов, всего 5. Гены, отмеченные в табличке одинаковым окрасом, например, соболиным, различаются скрытыми признаками, которые они несут своему потомству.

ГЕН B

Ген В отвечает за черный или коричневый окрас, и имеет всего две аллели:

B – вызывает образование черного пигмента;

b – шоколадный окрас с коричневым носом и когтями.

В доминантен, b – рецессивен.

Возможно всего 3 комбинации аллелей, поэтому табличку рисовать не будем:

ВВ – собака гомозиготна по гену В, ее окрас – черный, и шоколад она не несет.

Bb – собака черного цвета, которая от предков несет шоколадный ген и при правильном подборе партнера передаст его потомкам.

bb – шоколадная собака с шоколадным носом.

Возможные фенотипические комбинации генов A и B

Как я уже говорила, на фенотип влияют первые аллели гена. Для того, чтобы узнать, какие бывают окрасы от разных сочетаний генов А и В, построим табличку.

Ay B – чихуахуа с чернью по темно-рыжему фону, черными прядями на ушах или хвосте, с чёрным носом, тёмными глазами, чёрными когтями, тёмными веками, чёрными подушечками пальцев

Ay b – рыжая чихуахуа, с коричневым «налетом», с коричневым носом, карими глазами, коричневыми когтями, веками, подушечками лап

ag B – серо-черный волчий окрас, черный нос, глаза, когти

ag b – серо-коричневый окрас, коричневый нос, глаза, когти

aw B – черный чепрак на спине у рыжей собаки

aw b – коричневый чепрак

at B – чёрно-подпалая чихуахуа с чёрным носом, темными глазами, чёрными когтями, тёмными веками, чёрными подушечками пальцев

at b – шоколадно-подпалая чихуахуа с шоколадным носом, карими глазами, коричневыми когтями, коричневыми веками, губами, подушечками лап

a B – черная собака

a b – коричневая собака с коричневым носом

В зависимости от того, какие вторые аллели содержатся в генах А и В, собаки могут передать разные скрытые признаки своим потомкам, например,

Ayat Bb – рыжая собака с чернью (фенотип AyB), которая несет аллель подпала и шоколада.

ГЕН D и его сочетания с ГЕНОМ В

Сейчас мы отступим от латинского алфавита и для начала изучим ген D. Он также имеет всего 2 аллели.

D – усиливает черный пигмент в волосе

d – ослабляет черный пигмент в волосе, дильютный (разбавленный) окрас

Сам по себе ген D не несет окрас, его действие можно видеть в сочетании с геном B:

BD – черная собака (черные веки, когти, подушки лап)

bD – шоколадная собака (коричневые веки, когти, подушки лап)

Bd – голубая собака (серые веки, когти, подушки лап)

bd – изабелловая собака (розово-бежевые веки, когти, подушки лап)

Возможно три комбинации аллелей гена D:

DD – неразбавленный окрас, не ослабляет черный пигмент

Dd – черный окрас, но несет голубой ген

dd – дильютный окрас, разбавляет черный до голубого, коричневый – до изабеллового.

ГЕН C

Ген С осветляет красный окрас до белого. Имеет 5 аллелей:

C – нормальный окрас, красный пигмент не осветлен, большая часть собак имеет именно эту аллель

cch – шиншилловость, перец с солью — чередование черно-серых и светлых волос

ce – «экстрим дильюшн» белый окрас, возможно, со светлыми глазами, с нормально окрашенными носом и веками

cb – альбинизм с голубыми глазами, серо-белый окрас, очень светлый, с небольшим количеством черного и желтого пигмента, иногда сопровождается глухотой

c – альбинизм, полное отсутствие пигмента в шерсти, нос, веки, когти не окрашены.

ГЕН Е

Ген Е обуславливает распределение черного пигмента по телу собаки. Существуют 3 аллели:

Е – нормальное распределение черного/коричневого пигмента по телу. У такой собаки обязательно есть хотя бы парочка черных волосков.

em – маска, черный/коричневый пигмент сосредоточен на морде

e – запрет на черный пигмент по телу. У таких собак нет ни одного черного волоса, но нос, подушечки лап, когти и веки окрашены черным.

Ранее выделялась еще и аллель ebr, отвечающая за тигровый окрас, но открытие гена К позволило доказать, что ген Е не влияет на тигровость.

ГЕН K

Ген K отвечает за доминантный черный окрас и имеет три аллели:

K – доминантный черный окрас

kbr – тигровость, желтые или рыжие пятна на темном фоне

k – нечерный окрас, окрас определяется другими генами