06. Теория эволюции Ч. Дарвина. Изменчивость организмов в природе. Борьба за существование и естественный отбор

Формы изменчивости по Ч. Дарвину

Ч. Дарвин установил, между особями одного вида всегда существуют как хорошо заметные различия (спорты), так и малозаметные. Ч. Дарвин считал, что именно мелкие различия между особями являются материалом для отбора.

Эти различия Ч. Дарвин назвал изменчивостью и выделил несколько форм изменчивости:

• определенную,
• неопределенную,
• комбинативную,
• коррелятивную.

Ненаследственная изменчивость является определенной, поскольку, изменяя условия развития организмов, можно предвидеть направление изменчивости. В то же время, она является и групповой, поскольку вся группа особей, подвергаемая одинаковому изменению условия развития, изменяется в одном направлении. В XX веке такую изменчивость долгое время называли модификационной.

Изменчивость неопределенная индивидуальная форма изменчивости, под которой Ч. Дарвин (1859) понимал появление разнообразных отличий у особей одного и того же вида, сорта, породы, которыми, существуя в сходных условиях, одна особь отличается от др. Например, из семян одной коробочки вырастают не тождественные растения, потомки одной пары животны не бывают совершенно подобными, хотя и развиваются в сходных условиях. Характер изменчивости, по мнению Дарвина, определяется не только условиями внешней среды, но и особенностью организма, его состоянием

Коррелятивная изменчивость. Пример с изменением целого комплекса признаков у поросят показывает, что при изменении условий развития изменяется не один признак, а целый комплекс признаков. Одновременное изменение нескольких признаков Ч. Дарвин назвал соотносительной, или коррелятивной изменчивостью.

Наследственная изменчивость также может быть коррелятивной: изменение одного признака влечет за собой изменение других признаков. Например, все белые голубоглазые коты – глухие, у бесшерстных собак определенной породы – недоразвиты зубы. В настоящее время установлено, что наследственная коррелятивная изменчивость может быть обусловлена множественным действием генов, а также сцеплением генов – истинным сцеплением или квазисцеплением.

Комбинативная изменчивость. Во времена Дарвина (еще до опытов Менделя) было известно, что разные наследственные признаки могут образовывать различные комбинации (например, разнообразные сочетания окраски и длины шерсти у животных). Независимую изменчивость признаков Ч. Дарвин назвал комбинативной изменчивостью.

Формы борьбы за существование

Под выражением «борьба за существование» понимается все многообразие отношений между организмами и средой их обитания. Для изучения форм борьбы за существование немецкий эволюционист Э. Геккель создал особый раздел биологии – экологию.

Борьба за существование не прекращается даже в оптимальных условиях, однако при изменении действия лимитирующих или элиминирующих факторов одни ее формы могут заменяться на другие. Результатом борьбы за существование является физическая или генетическая элиминация части организмов.

Существует множество классификаций форм борьбы за существование.

Классификация Л. Моргана и Л. Плате (1906–1916).

Эти авторы выделили три основные формы борьбы за существование:

1. Конституциональная борьба с климатическими факторами, или борьба с неблагоприятными условиями среды. Именно от конституции организма (то есть от его анатомо-морфологических, физиологических и биохимических особенностей), в первую очередь, зависит его общая жизнеспособность.
2. Межвидовая борьба с конкурентами, хищниками и паразитами. Ведущее место в межвидовой борьбе занимает конкуренция с близкими видами.
3. Внутривидовая борьба (конкуренция) за пищу, пространство и возможность размножения. Эта форма борьбы, наиболее напряженная.

Классификация А.Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена

Выдающиеся отечественные эволюционисты Алексей Николаевич Северцов и Иван Иванович Шмальгаузен рассматривали три группы форм борьбы за существование:

При пассивном соревновании наблюдается дифференциальная смертность особей при воздействии различных элиминирующих факторов.

1.1. Прямая элиминация абиотическими факторами (экстремальные температуры, недостаток или избыток влаги, недостаток света, ветер, течение воды, прибой, ливни. ).

1.2. Прямая элиминация биотическими факторами (хищники, паразиты, патогенные микроорганизмы. ).

1.3. Косвенная элиминация при голоде (голод усиливает действие прямых элиминирующих факторов).

Активная конкуренция наблюдается при наличии у разных групп организмов общих ресурсов, дефицит которых является лимитирующим фактором.

2.1. Прямая, или интерференционная конкуренция. Особи вступают «в схватку» (прямой контакт) за свет, воду, пищу, возможность для размножения.

2.2. Косвенная, или эксплуатационная конкуренция. Особи соревнуются при добывании пищи и других ресурсов, не вступая в непосредственную «схватку».

2.3. Диффузная конкуренция. Возникает при взаимодействии нескольких конкурирующих групп.

Конкуренция может быть межвидовой (при перекрывании экологических ниш) и межвидовой.

1. Различные формы биотических взаимодействий

3.1. Внутривидовой каннибализм, в том числе, и в пределах одной возрастной группы.

3.2. Внутривидовой альтруизм («самопожертвование»), например, у рабочих пчел и муравьев.

3.3. Межвидовой альтруизм (протокооперация). Мюллеровская мимикрия (сходство многих защищенных видов перепончатокрылых, например, ос, шмелей, пчел).

3.4. Комменсализм («нахлебничество»).

3.5. Информационный паразитизм: бэтсовская мимикрия, или миметизм (сходство защищенных и незащищенных видов, например, жалящих перепончатокрылых и бабочек–стеклянниц).

3.6. Различные формы симбиоза (мутуализм).

Уважаемые друзья биологи!

Данный сайт я создавал не для заработка. Я на нем не размещаю никакой рекламы и делаю это не из-за этических соображений, а просто потому что биология пока тема не особо доходная. К тому же у меня есть другие проекты на которых я хорошо зарабатываю.

Наверное у вас возник вопрос, а зачем вообще мне все это нужно?

Я еще не так давно учился на биофаке и конечно же возлагал надежды на то, что после окончания буду работать по специальности и заниматься научно исследовательской работой. Однако в аспирантуру не поступил и работу биологом по специальности, которая нормально оплачивается не нашел. После провала вступительных экзаменов в аспирантуру я пошел получать второе высшее образование и теперь занимаюсь программированием.

На данный момент биология это моё хобби. Данный сайт можно назвать сайтом для своих. Если у вас есть идеи о том, как сделать данный проект более серьезным и более полезным вы можете написать мне.

Формы изменчивости по Ч. Дарвину

Ч. Дарвин установил, между особями одного вида всегда существуют как хорошо заметные различия (спорты), так и малозаметные. Ч. Дарвин считал, что именно мелкие различия между особями являются материалом для отбора.

Эти различия Ч. Дарвин назвал изменчивостью и выделил несколько форм изменчивости: определенную, неопределенную, комбинативную и коррелятивную.

Ненаследственная изменчивость является определенной, поскольку, изменяя условия развития организмов, можно предвидеть направление изменчивости. В то же время, она является и групповой, поскольку вся группа особей, подвергаемая одинаковому изменению условия развития, изменяется в одном направлении. [В XX веке такую изменчивость долгое время называли модификационной.]

Например, если группу поросят одной породы выращивать в хороших условиях, то через полгода все они будут характеризоваться сходными чертами: большая масса (около 200 кг), удлиненное тело, укороченные конечности, слабо развитый шерстный покров, спокойное поведение, хороший аппетит. Если же группу поросят той же породы выращивать в плохих условиях, то взрослые особи также будут сходны между собой: низкий вес (около 50 кг), укороченное тело, удлиненные конечности, сильно развитый шерстный покров, злобный нрав, плохой аппетит.

Наследственная изменчивость прямо противоположна ненаследственной. Эта изменчивость неопределенная. Например, мы не можем заранее предсказать: когда и в каком стаде появится овца с резко укороченными конечностями. Наследственная изменчивость является индивидуальной: изменение признака наблюдается лишь у одной особи из многих. [В XX веке эту форму изменчивости долгое время называли мутационной.]

Ч. Дарвин противопоставлял наследственную изменчивость ненаследственной и считал, что к отбору приводит только наследственная изменчивость: «Ненаследственное изменение для нас несущественно».

Коррелятивная изменчивость. Пример с изменением целого комплекса признаков у поросят показывает, что при изменении условий развития изменяется не один признак, а целый комплекс признаков. Одновременное изменение нескольких признаков Ч. Дарвин назвал соотносительной, или коррелятивной изменчивостью.

Наследственная изменчивость также может быть коррелятивной: изменение одного признака влечет за собой изменение других признаков. Например, все белые голубоглазые коты – глухие, у бесшерстных собак определенной породы – недоразвиты зубы. [В настоящее время установлено, что наследственная коррелятивная изменчивость может быть обусловлена множественным действием генов, а также сцеплением генов – истинным сцеплением или квазисцеплением.]

Комбинативная изменчивость. Во времена Дарвина (еще до опытов Менделя) было известно, что разные наследственные признаки могут образовывать различные комбинации (например, разнообразные сочетания окраски и длины шерсти у животных). Независимую изменчивость признаков Ч. Дарвин назвал комбинативной изменчивостью.

[В настоящее время установлено, что коррелятивная изменчивость часто сочетается с комбинативной, т.е. совместная изменчивость двух и более признаков часто носит комбинативно-коррелятивный характер.]

Отсутствие генетической теории в XIX веке привело Ч. Дарвина к некоторым ошибочным представлениям о наследственности. Например, Ч. Дарвин считал, что степень проявления признаков у потомков равна среднему арифметическому значению этого признака у родителей. Эта посылка («кошмар Дженкинса») была серьезным препятствием для дальнейшего развития дарвинизма.

Кроме того, Ч. Дарвин допускал возможность наследования благоприобретенных признаков, поддерживая теорию пангенезиса. Согласно этой теории, в крови существуют особые частицы – геммулы (буквально – «зачатки», «почки»), которые переносят информацию от всех частей тела к половым железам. В результате информация об онтогенезе особи может передаваться через кровь к половым клеткам. Заметим, что геммулы Дарвина сходны по своим свойствам с флюидами Ламарка. Ламаркизм Ч. Дарвина проявлялся и в частичном признании закона упражнения и неупражнения. Например, редукцию органов зрения у троглобионтов Ч. Дарвин объяснял ненужностью этого признака в темноте.

В 1900 г. происходит переоткрытие законов И.Г. Менделя, формирование представлений о дискретном характере наследственности и изменчивости. Тем самым был устранен «кошмар Дженкинса». В 1901 г. Г. де Фриз создает мутационную теорию. К 1908 г. формируются основные представления о генетической структуре популяций (закон Харди-Вайнберга). Учение о наследственности до сих пор не завершено. Однако современная генетика утверждает, что любой признак в той или иной степени наследуется. Отрицать эволюционную роль ненаследственных изменений (модификаций) нельзя. «Все ненаследственное в своем возникновении связано с наследственным. Модификация организма всегда определяется его наследственной структурой» (Шмальгаузен).

Общая характеристика элементарных эволюционных факторов.

Мутационный процесс. Рекомбинации

Элементарные эволюционные факторы – это стохастические (вероятностные) процессы, протекающие в популяциях, которые служат источниками первичной внутрипопуляционной изменчивости.

К основным ЭЭФ относятся: мутационный процесс, рекомбинации и давление мутаций. Эти факторы обеспечивают появление в популяциях новых аллелей (а также хромосом и целых хромосомных наборов). К дополнительным ЭЭФ относятся: популяционные волны, изоляция, эффект основателя, дрейф генов. Эти факторы обеспечивают эффект Болдуина, или эффект «бутылочного горлышка», способствующий изменению частот аллелей в популяции. К ЭЭФ относятся и другие процессы, способные изменить генетическую структуру популяции: миграции (поток генов), мейотический драйв и прочие.

МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС

Мутационный процесс – это процесс возникновения в популяциях самых разнообразных мутаций: генных, хромосомных и геномных. Мутационный процесс является важнейшим элементарным эволюционным фактором, поскольку поставляет элементарный эволюционный материал – мутации. Именно мутации обеспечивают появление новых вариантов признака, именно мутации лежат в основе всех форм изменчивости.

Мутации, которые не подвергаются заметному действию отбора, называются селективно нейтральными. В теории эволюции обычно рассматриваются только генеративные мутации; генетические мозаики в эволюционных моделях не рассматриваются. Если тип мутации не оговаривается специально, то обычно мутацией называют изменение исходного аллеля некоторого гена; такое изменение записывают следующим образом: А → а или а → А или а₀ → а_k (где k – некоторый символ, например, номер мутации). Ген может мутировать в различных направлениях; в результате могут возникать обратные мутации, при которых действие одной мутации отменяется другой мутацией. Например, действие прямой мутации A → а отменяется обратной мутацией а → А. При этом обратная мутация может быть истинной, но может быть и следствием внутригенной супрессии (например, потеря одной пары оснований компенсируется вставкой другой пары).

Частота мутаций конкретных генов очень низка: она колеблется от 10 – 3 (мутирует один ген из тысячи) до 10 – 10 (мутирует один ген из десяти миллиардов). В среднем можно считать, что лишь несколько гамет из миллиона содержит новую мутацию по данному гену, тогда частота мутации составляет n×10 – 6 или просто

10 – 6 . (Более подробная характеристика мутаций рассматривается в курсе генетики.)

Носителями мутации называются организмы, все клетки которых несут рассматриваемую мутацию (например, гетерозиготы Аа), но эта мутация не проявляется в фенотипе и не может подвергаться действию отбора. Мутантами мы будем называть организмы, у которых мутация обнаруживается в фенотипе и может подвергаться действию отбора (заметим, что термин «мутант» используют в самых различных значениях). В разных группах организмов возможность фенотипического проявления мутантного аллеля различна.