Волчья собака все окрасы

По материалам книг McBryde и Murphy E.C.

Эпитеты, которые употребляются для определения окраса шерсти, могут сильно отличаться в зависимости от того, кто их использует и по отношению к какой породе. Один и тот же окрас с идентичным набором генов, которые его определяют, может быть назван «желтым», «золотистым», «пшеничным», «песочным», «персиковым» и т.д. Поэтому рассмотрим стандартные окрасы на примере ирландского волкодава.
Окрасы ирландских волкодавов могут быть разделены на две основные группы с некоторыми исключениями.

Тигровый:
Данный окрас состоит из основного фона ( спектр от рыжего — пшеничного — до кремового и светло-серого), на котором прослеживаются полосы (тигровины) от черного до серого или серебристого цвета. Интенсивность цвета, также как и количество тигровин, может сильно отличаться от одной собаки к другой. И на подшерстке, и на остевом волосе тигровины располагаются в одном и том же месте, однако в породе присутствует такое явление, как прогрессирующее во времени потемнение тигровин в остевом волосе. Так, светло-серый щенок с ярко выраженными тигровинами к трем годам превращается в серую собаку практически ровного окраса, хотя подшерсток полностью сохраняет первоначальный тигровый окрас, что очень хорошо видно, например, при тримминге. Такое изменение цвета остевой шерсти может приводить к путанице при определении окраса собаки. Необходимо помнить, что практически все серые ирландские волкодавы в действительности являются тигровыми, и внимательный взгляд на подшерсток может подтвердить это.

Рыжий (красный)/ палевый:
Эта группа включает все вариации окраса от почти белого через оттенки пшеничного, золотистого и палевого до темного ярко-рыжего. У таких собак отсутствует ген тигровости, а вместо этого имеется альтернативная пара генов, которая ограничивает пигментацию, оставляя ее проявления лишь на коже и глазах. Собаки этой группы сохраняют первоначальный окрас на протяжении всей жизни.

Другие окрасы:
В некоторых породах термин «волчий» («зонарный») употребляется для обозначения окраса, идентичного окрасу диких волков. Также широко применяется определение «соболиный окрас». В отношении ирландского волкодава считается, что это один и тот же окрас, предполагающий наличие волос, окрашенных двумя или несколькими полосами желтого и черного цвета попеременно. У корня такие волосы светлые, а на конце более темные. Окрас в позвоночной области — более темный, т.к. черная полоса (полосы) здесь шире, а в области грудной клетки — наоборот, светлее, т.к. преобладает желтый цвет. Иногда образуется ярко выраженный «чепрак», тогда как конечности почти всегда имеют оттенок желтого. Соболиный окрас достаточно редок у ирландских волкодавов.
Ирландские волкодавы черного окраса очень редко встречаются в Англии (один на сто), чаще — в Ирландии, где некоторые питомники специализируются на данном окрасе, а в Северной Америке этот окрас не является необычным (это связано с тем, что огромное количество черных волкодавов было импортировано в страны Северной Америки в течение первых 40 лет этого века). Собаки этого окраса рождаются интенсивно черного цвета и сразу выделяются из всего помета, даже если там есть черно-тигровые щенки. На теле черных щенков нет ни единого волоса другого цвета, кроме, может быть, белых пятен на лапах и груди. С возрастом длинная шерсть на морде и ногах может приобретать серебристый оттенок, однако подшерсток остается абсолютно черным на протяжении всей жизни.
Черно-подпалый окрас когда-то был довольно распространенным для ирландского волкодава, но в настоящее время считается практически утерянным в породе.

В стандарте ирландского волкодава перечислены окрасы: «серый, тигровый, красный, черный, чисто белый, палевый и любой другой окрас, встречающийся у дирхаунда». Стандарт дирхаунда добавляет: «темно-серо-голубой, темно — и светло-серый или тигровый, желтый и песочно-красный или красно-палевый, особенно с черными отметинами, например, на ушах и морде».
С чем же связано такое разнообразие окрасов у ирландского волкодава? Конечно, дело тут — в генетической наследственности, и эта проблема очень интересует заводчиков ирландских волкодавов.

Материальными носителями наследственности являются хромосомы. У собаки в каждой клетке находятся по 39 пар гомологичных хромосом. Одну хромосому из пары особь получает от отца, а другую — от матери. Гены располагаются в определенном участке хромосомы — локусе. В гомологичных хромосомах пара генов, находящихся в одном и том же локусе, называется аллель. Аллельные гены обозначаются одинаковыми буквами (АА, аа, Аа и т.д.). За проявление признака обязательно отвечают оба аллельных гена. Клетки каждого организма одновременно могут иметь только два аллельных гена, по одному в каждой из гомологичных хромосом. Если оба гена одинаковы, особь гомозиготна по данному гену; если гены различны, то особь гетерозиготна.
Аллельные гены находятся в определенных взаимоотношениях. Если наличие лдного гена подавляет проявление другого, говорят о полном доминировании. Ген, подавляющий действие другого, называется доминантным и обозначается прописной буквой. Подавляемый ген назван рецессивным и обозначается строчной буквой.
Иногда один из аллельных генов изменяется (мутирует), в результате чего он начинает определять проявление нового признака. В некоторых случаях мутации одного и того же гена происходят неоднократно и по разному. Несколько генов, расположенных в одном и том же локусе гомологичных хромосом, называют серией множественных аллелей. Особь, несущая два разных мутантных гена из серии множественных аллелей, гетерозиготна.
Большинство признаков у живых организмов определяется действием не какого то одного, а множества генов. В формировании окраса участвуют десятки пар генов.

КАК ОБРАЗУЕТСЯ ОКРАС

Цвет шерсти, кожи и глаз обусловлен пигментом меланин, который продуцируется в виде маленьких грануло-подобных структур в клетках, называемых меланоциты. Меланин встречается в двух различных формах: это желтый и черный (темно-коричневый) пигменты. Цвет, количество и форма этих гранул и определяют окрас волоса. Черный волос имеет овальные, интенсивно окрашенные гранулы, содержащие черный пигмент меланин. Палевые, рыжие, красные или желтые волосы имеют более мелкие, округлые гранулы, содержащие желтый пигмент. У животных коричневого окраса гранулы в коричневых волосах имеют меньше черного пигмента, чем в черных волосах, и оптически выглядят как коричневые. У тех же животных рыжие волосы не изменены. Мутантный ген, продуцирующий коричневый цвет, действует только на гранулы, содержащие черный пигмент, осветляя их. Для человеческого глаза это выглядит как коричневый цвет.

ГЕНЫ ОКРАСА ИРЛАНДСКОГО ВОЛКОДАВА

Цвет шерсти у ирландского волкодава определяется аллелями пяти различных генов окраса, называемых:

«агути», или ‘А’-локус
«шиншилла», или ‘С’-локус
«голубизна», или ‘D’-локус
«распределение», или ‘Е’-локус
«пятнистость», или ‘S’-локус

‘A’ ЛОКУС

Этот локус назван «агути» по названию южноамериканского грызуна, у которого серо-коричневый окрас определяется кольцевыми зонами: конец черный, затем желтая зона, затем снова черная, основание светлое. Такой тип окраса чаще всего встречается у диких животных. У домашних собак А-локус имеет пять или шесть аллелей, каждая из которых продуцирует различное количество черного и желтого пигмента вдоль линии верха (позвоночная область), и вдоль брюшной области, изменяя количество каждого пигмента в отдельных волосах. Известны следующие аллели:

Большинство ирландских волкодавов имеют пару A y аллелей (A y A y ) в этом локусе, что в комбинации с одной из трех аллелей Е-локуса (E br , E, e) дает привычный тигровый (A y A y E br E br или E br E или E br e) или палевый (A y A y ee) окрас. Возможно, что отдельные ирландские волкодавы несут в себе аллель «агути» А, и это объясняет появление в редких случаях собак, имеющих темно-серый оттенок поверх чисто кремового или палевого подшерстка. Однако, более вероятно, что данный окрас определяется A y , но в комбинации с ЕЕ или Ее в Е-локусе, что позволяет проявиться истинно соболиному окрасу. Комбинация A y A y EE или Ee может вызвать проявление окрасов от чисто желтого до желтого, покрытого большим количеством волос с черными кончиками, вдоль позвоночной области, от глаз до конца хвоста и наполовину вниз в области ребер. Распространение волос с черными концами вдоль позвоночной области определяется группой полигенов, которые наследуются независимо от A y . В совокупности эти полигены известны под названием «затеняющие». Т.о. «соболиные» ирландские волкодавы могут демонстрировать различную окраску волоса от светлого волоса с темным кончиком до четырех зон, чередующихся по цвету. Хотя первый вариант является доминирующим. Это не совсем соответствует ожидаемому эффекту от A y и А аллелей, так что, возможно, ирландские волкодавы имеют свой, особый вариант одной из этих аллелей.
У волкодавов нет «чепрачной» аллели a sa , которая образует черный чепрак на желтом фоне. Такой окрас свойственен немецкой овчарке, биглю и некоторым терьерам. Так же маловероятно, что в породе присутствует аллель A s сплошного черного окраса. Данная аллель плотно взаимодействует с Е-локусом, подавляяя ген тигровости и заставляя черный пигмент распространяться по всему телу вместо отдельных полос. Т.о. должна получаться собака сплошного черного окраса, не имеющая нигде желтых волос. Следовательно, ни один волкодав не может иметь ген тигровости и A s -ген, не будучи сплошного черного окраса. Тем не менее, любой заводчик, специализирующийся на разведении черных волкодавов, знает, что такие собаки часто рождаются от обоих тигровых родителей. Это с очевидностью доказывает, что ген A s — не тот ген, который отвечает за черный окрас у ирландского волкодава.
Аллель a t определяет черно-подпалый окрас, когда черный распространяется на всю верхнюю часть туловища, а желтый (рыжий) ограничен внутренней поверхностью конечностей, грудными отметинами и нижней поверхностью морды. Два характерных пятна расположены над глазами. Когда-то давно этот окрас был довольно популярен и распространен среди волкодавов, сейчас его встретить практически невозможно. Аллель a t черно-подпалого окраса может проявляться, только если в Е-локусе присутствуют аллели E или E br , потому что аллель е подавляет образование черного пигмента в волосе, сводя все варианты А-локуса к желтому окрасу. Если собака имеет пару a t -аллелей в комбинации с ЕЕ или Ее, то это будет типично черно-подпалый окрас. Если же atat сочетается с Ebr в Е-локусе, то a t -аллель может подавлять ген E br (он эпистатичен) и приводить к распространению только черного пигмента в позвоночной области. Ген тигровости может нормально проявлять свою картину «полосатости» только в тех областях, где ген a t позволяет проявляться желтому пигменту, т.о. получается черная собака с тигровыми отметинами.

‘E’ ЛОКУС

Этот локус часто называют локусом распространения/ограничения, т.к. он контролирует относительное количество желтого и черного пигмента в шерсти собаки. У собак имеется три аллели данного локуса:

Исходный ген дикого типа Е отвечает за нормальное продуцирование (распространение) черного пигмента по шерсти, что зависит от того, какая из аллелей присутствует в А-локусе (сплошной черный окрас, чепрачный или черно-подпалый).
Оставшиеся два гена являются мутантными аллелями гена Е. E br является доминантным по отношению к Е и к е и определяет проявление черного пигмента в виде неровных полос на желтом фоне. Тигровость может проявляться только на желтой шерсти, следовательно, тигровыми являются собаки, имеющие A y -ген. Ген A s полностью подавляет ген E br , и тогда проявляется сплошной черный окрас, тогда как E br в комбинации с a sa (чепрачный) или a t (черно-подпалый) дает собак, тигровых в желтых областях и черных во всех остальных местах. Самая рецессивная аллель е подавляет образование черного пигмента в шерсти (отсюда термин «ограничивающая аллель»), однако пигмент может проявляться в коже и глазах. В данном случае получаются собаки с чисто желтой шерстью.
В породе ирландский волкодав встречаются все три аллели. Наиболее распространенной является аллель E br , и тигровый окрас считается типичным для породы. Относительное количество Е и е трудно оценить. Та или другая аллель может присутствовать в красных, пшеничных и кремовых собаках. С большой долей вероятности можно сказать, что если щенок рождается очень темным, а с возрастом светлеет до красного/палевого окраса, то он имеет Е в генотипе. Волкодавы, которые остаются «соболиными» на всю жизнь, тоже должны иметь Е для проявления черного пигмента. Однако, примерно 50% красных/палевых собак рождаются без черного «покрова», т.е. у них присутствует аллель е. Наличие аллели е подтверждается тем фактом, что от вязки черного и кремового родителей может быть получен помет из восьми черных щенков (aaE br E br черный х aaee кремовый = aaE br e черный). Ситуация усложняется тем, что 90% всех ирландских волкодавов имеют черную маску, независимо от окраса. Генетика проявления маски (в любой породе) не изучена полностью, однако Робинсон (1982) предположил, что существует доминантная мутация М а , возможно, в другом локусе, не связанном с окрасом шерсти, что вполне соответствует данным по ирландскому волкодаву.

‘С’ ЛОКУС

Общее количество мутантных аллелей данного локуса неизвестно, но у собак присутствуют по крайней мере три из них, определяющие интенсивность окраса шерсти, кожи и глаз. Первоначальный, «дикий» ген С определяет полное проявление окраса во всех областях, но мутантные аллели ослабляют окрас, уменьшая количество и размер пигментных гранул в шерсти. Следуя по таблице сверху вниз, можно сказать, что первые аллели воздействуют на проявление желтого пигмента, затем уменьшается и количество черного, а в последнем случае запрещается синтез любого пигмента.

У волкодавов встречается большое количество вариаций интенсивности окраса от ярко-рыжего до молочно-белого и от черного до бледно-серебристо-серого. Очевидно, что в породе присутствует ген С полного проявления окраса, что можно наблюдать у черных, красно-тигровых и красных собак (СС или Cc ch ). Однако, на интенсивность желтого пигмента шерсти может влиять группа полигенов, известная как руфус-полигены. Причем, эти полигены воздействуют как на A y , так и на ее. Только сплошной черный и сплошной белый окрасы не подчинены влиянию руфус-полигенов. Действие этих генов в основном направлено на усиление пигментации. Ген «шиншилла» также присутствует в породе, ослабляя ярко-рыжий до золотистого или пшеничного, а черный до темно-серого, не затрагивая, однако, цвет глаз (c ch c ch ). Существование третьей аллели се было предположено Литтлом (1957), но он не был уверен в ее существовании. Ее предполагаемая функция состоит в том, чтобы ослаблять красный до почти белого, а черный до бледно-серого, но не влияя на цвет глаз. Можно увидеть достаточное количество волкодавов с сильным ослаблением желтого и черного пигментов (молочно-кремовые, светло-серо-тигровые, светло-соболиные, сплошные серые (бледно-черные)), чтобы поверить в существование данной аллели, однако это еще не доказано. Аллель с а альбинизма полностью подавляет образование любого пигмента в шерсти, коже и глазах, что довольно обычно для лабораторных мышей, но очень редко для собак и не зафиксировано для ирландских волкодавов.

‘D’ ЛОКУС

В этом локусе всего два аллельных гена: D, который отвечает за интенсивное прокрашивание, и d, который вызывает прерывистое распределение пигментных гранул в волосе. Гранулы в волосках таких собак откладываются не непрерывно, а островками или глыбками. Вследствие этого одни участки волос содержат больше пигмента, другие — меньше. В результате этого для человеческого глаза шерсть, состоящая из таких волос, будет выглядеть серой в случае черного пигмента или палевой в случае желтого пигмента («голубизна» собак). Нос, губы, веки и подушечки лап меняют свой цвет с черного на серо-голубой. Цвет глаз тоже может измениться: у «голубых» волкодавов глаза часто становятся бледно-желтыми или светло-зелеными, однако, интересно отметить, что у большинства «голубых»дирхаундов глаза от светло- до средне-коричневого цвета. Ни к каким проблемам со здоровьем ген d не приводит, в отличие от другого «голубого» гена — гена «голубого мерля» (М). «Голубизна» (dd) сравнительно редка для ирландских волкодавов, но все же периодически появляется в различных линиях. «Голубые» ирландские волкодавы имеют очень светлые глаза, поэтому такой окрас не пользуется популярностью; нос и веки имеют темную пигментацию, почти черную. В Англии и Ирландии таких собак обычно не выставляют, но в Австралии и Северной Америке их можно увидеть в ринге. Когда у пары обычных волкодавов появляется «голубой» щенок, это означает, что каждый из родителей несет в себе Dd. Если во всех остальных отношениях «голубой» волкодав очень хорош или имеет ценное для породы происхождение, то вполне возможно разрешить его использование в разведении и получить от него нормальных щенков, подобрав правильно пару с генотипом DD. Весь помет получится Dd, следовательно будет иметь черную пигментацию, однако все щенки будут нести в себе ген «голубизны» в скрытом рецессиве.

‘S’ ЛОКУС

Исходный ген дикого типа этого локуса — ген S, означающий, что собака имеет сплошной окрас без белых пятен на теле. Однако, существуют три мутантных гена в данном локусе, дающих все большее количество белого цвета. Причина развития белой пятнистости состоит в отсутствии пигмент-образующих клеток в коже раннего эмбриона при корнях волос. Эти клетки образуются в определенных местах, что соответствует приблизительно участкам на голове и вдоль спины у развивающегося эмбриона. Если что-то препятствует образованию достаточного количества точек пигментации или скорость распространения пигмент-образующих клеток по телу тормозится в ходе развития эмбриона, то щенки рождаются с белыми отметинами.

До сих пор идут споры, имеют ли ирландские волкодавы хоть один из генов данного локуса в породе, т.к. возможно, что традиционные белые пятна на лапах, груди и кончике хвоста могут быть вызваны скорее действием ряда полигенов, нежели действием только гена ирландской пятнистости. Однако, картина распространения белых пятен у волкодавов очень постоянна и остается таковой вот уже около 2000 лет (белое пятно на груди собаки описано в древних ирландских сагах). Степень проявления белой пятнистости у волкодавов очень различна: от почти полного отсутствия до полностью белой груди, белой шеи, белого подбородка, белой проточины на носу, белого брюха, белых «чулок» на передних ногах, белого кончика хвоста длиною в 10-15 см, белого воротника или пятна на загривке; хотя все крайности довольно редки. Этот ряд проявлений белой пятнистости вполне соответствует картине, описанной Литтлом для гена ирландской пятнистости, поэтому, пока не доказано обратное, следует допускать возможность существования гена si в породе. Тогда волкодавы могут иметь генотип SS, Ss i или s i s i .
Судя по историческим документам, пегость была довольно распространена среди волкодавов прошлых времен, но сейчас отсутствует в породе, так же, как и крайняя степень белой пятнистости.